jueves, 28 de junio de 2012
SEGMENTACIÓN
La segmentación es una sucesión de divisiones celulares que se producen luego de la
fecundación, y que conducen no solo a un aumento en el número de células, sino a un
aumento de la complejidad debido a las interacciones celulares involucradas (cambios de
adhesividad, inducciones, etc.). Las células ya están “tomando decisiones” acerca de sus
futuros linajes, aunque en el aspecto externo esto no se evidencie.
Durante la segmentación se mantiene el volumen total del sistema, es decir, se producen
las divisiones sin síntesis de más citoplasma. Por lo tanto, la relación núcleo/citoplasma 8
aumenta. El genoma del embrión se hará progresivamente más activo y el de la madre, más
inactivo.
La segmentación en el humano tiene las siguientes características:
- Holoblástica: Hace referencia a que el citoplasma se divide en su totalidad. En otras especies
la segmentación es meroblástica, o sea que sólo una porción de la CH se divide.
- Asincrónica: Luego de la 1º división, una de las dos blastómeras se divide antes que la otra.
Esta célula que se divide antes cuenta con una ventaja proliferativa, se dividirá más
velozmente, y es la que dará origen al macizo celular interno y al trofoblasto polar. La
blastómera más lenta formará únicamente tejidos extraembrionarios.
- Rotacional: El plano de clivaje gira en las sucesivas divisiones (no las células). Debido a esta
rotación, el embrión de cuatro células tendrá una forma tetraédrica (tres células al lado y una
sobre ellas.). El primer plano de clivaje siempre pasa por el eje corto de la CH (que tiene forma
naturalmente ovoide).
COMPACTACIÓN Y POLARIZACIÓN
Durante la primera semana de desarrollo se llega al estadio de mórula, que cuenta
aproximadamente con 16-18 células, y se encuentra viajando hacia el útero por la trompa de
Falopio. En la mórula suceden los fenómenos de polarización y compactación:
- Polarización: Proceso a nivel molecular, en el cual las moléculas de adhesión celular (MAC)
se concentran en los sitios de unión célula-célula.
- Compactación: Proceso a nivel celular, debido a la polarización de las MAC, las células
desarrollan fuertes uniones entre sí. Las más internas forman uniones nexus y las más
externas (en contacto con la membrana pelúcida) uniones estrechas que restringirán el tráfico
paracelular.
PRIMERA DETERMINACIÓN: MACIZO CELULAR INTERNO Y TROFOBLASTO
Luego de la polarización y compactación, se produce la 1º determinación, proceso en el
cual ciertas células eligen mantener su nivel de potencialidad y otras restringir ciertos genes y
diferenciarse. Esto tendrá como consecuencia el pasaje de una mórula con células
aparentemente iguales a una blástula con células claramente diferenciadas en dos poblaciones
celulares: el macizo celular interno (MCI), que dará todas las estructuras embrionarias y
algunas extraembrionarias, y macizo celular externo (MCE) o trofoblasto, que dará únicamente
estructuras extraembrionarias. Las células del MCI mantienen su totipotencialidad, mientras
que las del trofoblasto restringieron su genoma y son pluri (no toti) potentes.
Morfológicamente, las células del MCI mantienen su forma redondeada mientras que las
trofoblásticas se hacen aplanadas y se sitúan rodeando al MCI.
En el MCI se produce un fenómeno conocido como cavitación, que es el ingreso de agua
por ósmosis, que se acumula entre las células. Las células del MCI se desplazan todas juntas
(como un macizo, justamente) hacia un extremo, y el agua ocupará el otro extremo. Así se
forma la cavidad del blastocisto.
Una vez ocurrida la cavitación, la blástula pasa a denominarse blastocisto, que es la
estructura que se implanta en el útero.
SEGUNDA DETERMINACIÓN: FORMACIÓN DEL DISCO BILAMINAR
Mientras el trofoblasto realiza la implantación, ocurre la 2º determinación en el MCI, que
implica la formación del disco bilaminar:
Las células que están en contacto con el trofoblasto mantienen en gran parte su
potencialidad, y forman el epiblasto u hoja dorsal. Las células en contacto con la cavidad del
blastocisto se hacen más planas y forman el hipoblasto u hoja ventral.
FORMACIÓN DEL AMNIOS Y DEL SACO VITELINO
Entre las células epiblásticas se forma la cavidad amniótica o amnios, por un proceso
similar al de la cavitación. Las células que forman el “techo” del amnios son derivados
epiblásticos que se denominan amnioblastos.
De forma análoga al epiblasto, el hipoblasto da derivados celulares que tapizan la cavidad
del blastocele, que forman la membrana de Heuser. Así se constituye el saco vitelino primario.
Algunas células de la membrana de Heuser se hacen mesenquimáticas y migran, para
formar el mesodermo extraembrionario primitivo (MEEP). Esta población celular separa al saco
vitelino del trofoblasto. 9
Durante la gastrulación (ver más adelante), las células hipoblásticas que forman la
membrana de Heuser del saco vitelino primario son desplazadas por células del endodermo
extraembrionario, que formarán el saco vitelino definitivo. El saco vitelino primario desplazado
forma el quiste exocelómico, que se irá atrofiando en el crecimiento del embrión. Asimismo, las
células del MEEP son reemplazadas por el mesodermo extraembrionario (MEE). El MEE se va
a delaminar en una hoja visceral (pegada al saco vitelino definitivo) y otra hoja parietal (pegada
al trofoblasto). Entre las dos hojas del MEE queda delimitado un espacio, el celoma
extraembrionario.
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