PERÍODO SOMÍTICO

EVOLUCIÓN DEL MESODERMO PARAXIL - SOMITOGÉNESIS  
 Al final de la tercera semana, a cada lado del tubo neural se halla el mesodermo paraxil 
(MP). Mientras se produce la regresión rostrocaudal de la LP, la zona más anterior del MP 
comienza a segmentarse en bloques de células, llamados somitas. Este proceso se conoce 
como somitogénesis, y se puede esquematizar de la siguiente manera: 
1. Creación de las “fronteras” de los somitas en el mesodermo no segmentado 
 La segmentación del MP en el eje anteroposterior es periódica. Se piensa que hay una 
especie de “reloj” que explicaría esta periodicidad. 
 Hay una serie de genes involucrados, de la familia Notch, que se expresarían en forma 
oscilante, dando la posibilidad a una zona del mesodermo paraxil de formar un somita. El que 
este gen se exprese efectivamente o no, está dado por los gradientes de concentración de FGF 
y de ácido retinoico (RA) en la hoja mesodérmica. Estas dos sustancias son antagónicas. 
 Los genes Notch se expresan periódicamente cada 90 minutos. Si la célula se halla en una 
zona en la cual los gradientes de FGF y RA no son los adecuados para que se produzca la 
determinación de la célula a formar un somita, el gen Notch se “apagará”. A los 90 minutos se 13 
volverá a “encender”, y si los gradientes son correctos, la célula se determinará a formar parte 
de un somita. 
 El lugar y el momento en el cual se hallan las células mesodérmicas que expresan los 
genes Notch, y por lo tanto forman somitas, se llama frente de determinación. En el frente de 
determinación las concentraciones de FGF y RA son similares. Hay que recordar que el 
embrión está proliferando y que el nodo está realizando la regresión rostrocaudal, por lo cual el 
frente de determinación va cambiando de lugar en el embrión, ya que FGF es expresado por el 
nodo. 
 En el mesodermo paraxil craneal no se forman somitas, sino somitómeros, en número de 
siete pares. Estos son pequeños grupos de células mesenquimáticas aplanadas. En un 
principio, todos los somitas pasan por una fase de somitómeros. 
2. Epitelialización 
 La transformación de cada somita de células mesenquimáticas a un bloque epitelial  se 
produce antes de la separación del somita del resto del mesodermo paraxil. Cuando las células 
mesodérmicas llegan a sus posiciones finales luego de migrar a través de la LP, se forma 
primero un mesodermo paraxil presomítico no segmentado. Al mismo tiempo, se generan las 
fronteras para la segmentación (dada por la expresión periódica de Notch y gradientes de FGF 
y RA), y en los lugares favorables los somitas se epitelializan. En la matriz extracelular del 
futuro somita se sintetizan moléculas como fibronectina y cadherinas que hacen que las células 
desarrollen una membrana basal y adquieran uniones estrechas entre sí. La señal de 
epitelialización se desconoce, pero se presume que proviene del ectodermo suprayacente. 
 Las células del somita epitelial se disponen formando una luz central (somitocele) con 
células mesenquimáticas. El somitocele se aprecia realizando un corte transversal del somita. 
  
3. Especificación 
 El aspecto de todos los somitas es el mismo. Sin embargo, las células que conforman a 
cada uno tienen una identidad de segmento propia, dada por la combinatoria de expresión de 
los genes HOX (código HOX). Mientras las células que formarán somitas están migrando por la 
LP, ya están expresando estos genes HOX de forma lábil. Una vez formado el somita, esta 
expresión se estabiliza. Una vez establecido, cada somita conserva su patrón de expresión de 
genes HOX. 
4. Organización del somita  
 El somita maduro se puede dividir en cuatro sectores, cada uno de los cuales da distintos 
derivados.  
 Las células de la mitad ventral del somita pierden sus características epiteliales y vuelven a 
hacerse mesenquimáticas, inducidas por la notocorda y el tubo neural. Esta parte del somita 
recibe el nombre de esclerotoma y dará derivados óseos y cartílago, que formarán el esqueleto 
axial del embrión. 
 Las células de la mitad dorsal del somita forman el dermatomiotoma, inducidas por el tubo 
neural. El dermatomiotoma se divide a su vez en dermatoma (la porción medial) y miotoma
(porciones laterales). El derivado del dermatoma es dermis, y el miotoma da derivados 
musculares.  
5. Otras consideraciones y datos con respecto a la somitogénesis 
 * La somitogénesis comienza a finales de la tercera semana. En el mesodermo paraxil 
craneal (que originará el mesénquima facial y branquial) aparecen pequeños grupos de células 
mesenquimáticas denominados somitómeros. Son estructuras bilaterales que forman siete 
pares a lo largo del eje anteroposterior del embrión. Los somitómeros craneales no se 
diferencian a somitas, permanecen como células mesenquimáticas (ver epitelialización). 
 * Los somitas son estructuras más complejas, que surgen en el mesodermo paraxil caudal. 
Se originan como somitómeros, y se diferencian a somitas en un sentido céfalo caudal (ver 
concepto de frente de determinación). 
 * Es importante recordar que tanto los somitas como los somitómeros son estructuras 
transitorias, que a poco de formarse dan sus derivados. Los somitas se organizan en 
esclerotomo, dermatomo y miotomo (ver organización del somita). Los somitómeros son 
equivalentes únicamente al miotomo, es decir, sólo generarán derivados musculares en la 
región craneal y faríngea. Los otros tipos celulares de dicha región los formarán las células de 
la cresta neural craneal (ver crestas neurales). 14 
 * La formación de los somitómeros en el mesodermo paraxil craneal ocurre 
simultáneamente al plegamiento del embrión, el cierre del tubo neural y la formación de las 
crestas neurales.  
 * Inicialmente, las crestas neurales craneales y los somitómeros se encuentran en la zona 
dorso-lateral del embrión, por delante de la placoda ótica. Luego, las células de los 
somitómeros y parte de  las crestas neurales craneales se desplazan en sentido latero-ventral, 
uniéndose ventralmente delante de la faringe (ver evolución del endodermo). Esta migración 
tiene como resultado la formación de gruesos arcos de mesénquima a ambos lados del 
intestino anterior, que reciben el nombre de arcos branquiales o faríngeos. En un principio los 
arcos branquiales se componen mayormente de células provenientes de somitómeros, pero 
luego son invadidos por células de las crestas neurales craneales. 
 Los arcos branquiales son cuatro. Están formados por células de los somitómeros y de las 
crestas neurales craneales, que juntas conforman el mesénquima branquial. Por fuera, los 
arcos branquiales se hallan cubiertos por ectodermo, en el que se marcan depresiones entre 
arcos branquiales adyacentes, llamadas surcos branquiales. En la superficie interna, entre 
arcos branquiales adyacentes se generan evaginaciones endodérmicas, llamadas bolsas 
faríngeas. 
 Además de formar los arcos branquiales, las células de los somitómeros y la cresta neural 
craneal forman el mesénquima cefálico.