DESARROLLO DE LOS TEJIDOS EXTRAEMBRIONARIOS

IMPLANTACIÓN 
 La implantación es un fenómeno que comienza en la segunda semana de vida del embrión, 
cuando se halla en el estadio de blastocisto, y ocurre simultáneamente al desarrollo del mismo. 
En la implantación están involucrados los tejidos del macizo celular externo (trofoblasto), y 
hacia el final de este proceso el trofoblasto se encontrará introducido en el endometrio y estará 
en contacto directo con el medio interno materno, para poder obtener de él los nutrientes 17 
necesarios para el desarrollo embrionario. La mujer se halla en la fase secretora (días 14 a 28) 
de su ciclo sexual, y el útero se halla preparado para la implantación. 
 Durante la primera semana, mientras la mórula se halla viajando hacia el útero, la 
membrana pelúcida persiste. Además de su vital papel durante la fecundación (ver 
fecundación), en este período cumple con dos funciones importantes: 
 . Evitar la implantación temprana en un sitio incorrecto del tracto genital de la madre. 
 . Evitar la disgregación de las blastómeras antes de que se produzcan los fenómenos de 
polarización y compactación. 
 Hacia el final de la primera semana, una porción de la membrana pelúcida se degrada 
debido a la acción enzimática conjunta del trofoblasto y del útero. Esto permite que el 
blastocisto eclosione, es decir, se libere de la cubierta que le proporcionaba la membrana 
pelúcida. Así, el trofoblasto queda en contacto directo con la luz uterina. 
 El sitio más probable de implantación del blastocisto es la ventana de implantación. Es una 
zona del endometrio que en un momento dado aumenta su receptividad, mediante la formación 
de pinópodos o uterodomos. Estas son prolongaciones ectoplasmáticas del epitelio endometrial 
que aparecen en el período pre-implantatorio del útero, y favorecen la implantación, de la 
siguiente manera: 
 . Incrementando la superficie epitelial. 
 . Sintetizando distintos tipos de integrinas, cuya combinación incrementa la posibilidad de 
implantación efectiva. 
 . Sintetizando MUC-1.  
 La implantación se puede esquematizar en tres etapas: 
1. Aposición 
 Consiste en el contacto del glucocálix del epitelio endometrial con el glucocálix del 
trofoblasto polar. El blastocisto es atraído hacia el endometrio por MUC-1, proteína de gran 
longitud (500 nm), mediante interacciones de cargas eléctricas. Al acercarse el blastocisto al 
endometrio, MUC-1 se retrae (por ser tan larga, su presencia sería un impedimento mecánico 
para el contacto de los glucocálix). 
2. Adhesión estable 
Luego de la aposición, el trofoblasto polar experimenta una diferenciación de sus células. 
Las más periféricas pierden sus uniones estrechas y conforman una masa celular 
multinucleada sin límites entre ellas, es decir, un sincicio. Esta población recibe el nombre de 
sinciciotrofoblasto (ST). Las células más internas mantienen sus características epiteliales y se 
hacen más bien cúbicas, y reciben el nombre de citotrofoblasto (CT). Cabe aclarar que estos 
procesos se dan sólo en el trofoblasto que está en contacto con el endometrio; en una primera 
instancia, el trofoblasto abembrionario o no polar mantiene sus características primitivas, es 
decir, de epitelio plano simple. La reacción sincicial luego se hará extensiva a todo el 
trofoblasto, pero siempre la zona polar estará más avanzada en el desarrollo. 
 Al desarrollarse el ST y el CT, se garantiza que todo el intercambio de sustancias entre 
embrión y madre pase antes por los tejidos trofoblásticos, eliminando la vía paracelular.  
3. Invasión 
El ST es un tejido muy invasivo, que penetra el estroma endometrial degradando la matriz 
extracelular, por medio de la secreción de activador de plasminógenos, que activa enzimas 
como la plasmina y colagenasa. En el estroma hay vasos sanguíneos y glándulas, cuyo 
contenido, al perder continuidad sus paredes debido a la acción invasora del ST, se acumula 
en espacios del ST llamados lagunas. Las lagunas, entonces, se hallan llenas de sangre
materna y secreciones glandulares. 
REACCIÓN DECIDUAL 
 La reacción decidual consiste en una serie de cambios que sufre el endometrio debido a la 
presencia del blastocisto y a su implantación, de naturaleza similar a un proceso inflamatorio. 
Se distinguen una reacción decidual primaria y una secundaria. 18 
. Reacción decidual 1º: Ocurre debido a la presencia del blastocisto, antes de que éste tome 
contacto con el endometrio. El blastocisto libera sustancias como histamina, factores de 
crecimiento, etc. que producen cambios en el endometrio que se halla cercano a él. Estos 
cambios intensifican las características de la fase progestacional: 
 - Aumento de la secreción glandular. 
 - Aumento de la permeabilidad vascular y del flujo sanguíneo. 
 - Mayor laxitud del estroma, disminuye la adhesividad celular. 
 - Las células epiteliales se agrandan y acumulan glucógeno. 
. Reacción decidual 2º: Ocurre una vez producida la aposición, los cambios producidos en la 
reacción decidual primaria se hacen extensivos a todo el endometrio. Los leucocitos que se 
infiltran en el estroma endometrial (debido a la detección de un cuerpo extraño, como es el 
blastocisto) secretan interlucina-2, que contribuye a evitar una reacción inmunitaria contra el 
blastocisto. 
 No es correcto decir que la implantación se realiza en el endometrio, ya que éste es muy 
poco apto para ello. La implantación se realiza en la decidua, es decir, el endometrio una vez 
sufrida la reacción decidual. 
REGULACIÓN HORMONAL EN LA IMPLANTACIÓN 
 Es evidente que durante el embarazo, no se produce menstruación. Esto es debido a que 
el endometrio, preparado para la implantación en la fase secretora del ciclo sexual, no sufre la 
atrofia ya que la implantación efectivamente se produce. 
 La progesterona, se dijo, es el sostén trófico del útero pre-implantatorio. Para que éste no 
se atrofie, esta hormona debe mantener sus niveles sanguíneos. El cuerpo lúteo, en el ovario, 
es el principal encargado de la secreción de progesterona. Cuando se produce la implantación, 
el ST genera una hormona llamada gonadotrofina coriónica humana (GCH). La GCH llega por 
la sangre hasta ovario, estimulando al cuerpo lúteo a no degenerar y a seguir secretando 
progesterona. La secreción de GCH por el ST está regulada por hormonas secretada por el CT, 
es decir, hay una regulación hormonal compleja dentro del propio trofoblasto. La hormona 
liberadora de gonadotrofina estimula la producción de GCH, mientras que la hormona inhibina
la inhibe.  
REGULACIÓN DE LA INVASIÓN: ESCUDO CITOTROFOBLÁSTICO
 A medida que se produce la invasión, el CT genera expansiones que exceden los límites 
del ST. Estas expansiones se denominan columnas, que luego se unen entre sí formando el 
escudo citotrofoblástico. La función de este escudo es generar una barrera para que el ST, que 
es un tejido altamente invasivo, no se implante más allá de los límites del endometrio y perfore 
el miometrio. Es decir, el CT regula la invasión del ST generando el escudo citotrofoblástico. 
Algunas células provenientes de las columnas de CT migran hacia el estroma endometrial, 
invadiendo los vasos sanguíneos arteriales que allí se hallan. Estas células, llamadas células 
intersticiales del CT, reemplazan las células endoteliales de los vasos y destruye sus capas 
musculares. Esto hace que la madre pierda el control sobre dichos vasos, y genera zonas de 
baja resistencia que se dilatan al perder el músculo, por lo cual el flujo de sangre es máximo. 
_____ 
PLACENTA 
 La placenta es un órgano transitorio especializado en el intercambio materno-fetal. Termina 
de desarrollarse en el 5to mes de embarazo. En la formación de la placenta intervienen tejidos 
extraembrionarios del embrión, y tejidos maternos. 
FORMACIÓN DE LAS VELLOSIDADES CORIALES 
 Durante la tercera semana, comienzan a formarse proyecciones del CT, denominadas 
vellosidades coriales. Estas tienen distintos estadios de evolución: 
. Vellosidad primaria: El CT comienza a formar una prolongación, por debajo del ST. 
. Vellosidad secundaria: Mientras el CT sigue proyectándose hacia fuera, se asocia a su cara 
interna una zona de MEEHP. 19 
MEEHP
CT
ST
LAGUNA
ST
CT (Escudo)
Decidua Basal
PLACA CORIAL
PLACA BASAL
. Vellosidad terciaria: En el MEEHP aparecen uno o más vasos sanguíneos fetales. 
 Las vellosidades coriales pueden llegar hasta contactar con el escudo citotrofoblástico, o 
ser más cortas y hallarse dentro de las lagunas del ST. Las primeras se denominan 
vellosidades de anclaje, debido a que representan los puntos de unión del trofoblasto con los 
tejidos maternos. Las segundas se denominan vellosidades libres. 
FORMACIÓN DEL CORION 
 El corion está formado por el CT, el ST y la hoja parietal del mesodermo extraembrionario 
(MEEHP). Forma una capa (vesícula coriónica) que rodea completamente al embrión, amnios, 
saco vitelino y pedículo de fijación. Su función es establecer y regular los intercambios entre la 
madre y el embrión. 
 La decidua recibe diferentes nombres según su ubicación. La decidua que rodea a la 
vesícula corial se denomina decidua capsular. La que se sitúa entre la vesícula corial y la pared 
uterina es la decidua basal (que va a terminar constituyendo la placenta). Por último, la decidua 
restante, que se halla en los lugares del endometrio no ocupados por la vesícula corial, se 
denomina decidua parietal. 
 En un principio, el desarrollo de las vellosidades se da en todo el trofoblasto de forma 
similar. Sin embargo, las vellosidades terciarias se desarrollan preferentemente en el 
trofoblasto más profundo, cercano a la decidua basal. Esta región, que contiene las 
vellosidades coriales en expansión y que finalmente se convierte en la placenta, se denomina 
corion frondoso. Por oposición, el corion que se halla más cercano al epitelio uterino se 
denomina corion liso. 
 Al ir creciendo la vesícula corial, va empujando la decidua capsular hacia la luz del útero, 
alejándola de los vasos endometriales. Esto causa que eventualmente la decidua capsular se 
atrofie, y que el corion liso, en contacto directo con ella, sufra el mismo destino. 
CONSTITUCIÓN DE LA PLACENTA 
 La placenta está formada por un componente materno, la placa corial y otro fetal, la placa 
basal. La placa corial está constituida por el corion frondoso y las vellosidades coriales de la 
región. La placa basal está constituida por la decidua basal, pero cubierta por los tejidos 
trofoblásticos de origen fetal

La placenta está organizada de la siguiente manera:
Lóbulos 
Un lóbulo está constituido por un tronco vellositario principal (vellosidad terciaria), a partir 
del cual surgen varias vellosidades de anclaje más pequeñas, que se disponen en forma de 
“barril” o “corona”, formando lo que se conoce como corona de implantación. Cada vellosidad 
de anclaje que compone la corona de implantación, a su vez, tiene ramas que son vellosidades 
libres, en contacto con la sangre materna de la laguna. 
 La corona de implantación se implanta (valga la redundancia) en la placa basal. El espacio 
interlobular se halla inundado de sangre materna, con la que las vellosidades libres se hallan 
en contacto. Los lóbulos son visibles desde el lado fetal de la placenta. 
Cotiledones 20 
Es la zona definida entre dos tabiques de decidua basal. Puede contener uno o más 
lóbulos, y se aprecia desde el lado materno de la placenta. 
Ostium 
 Así se denomina a la desembocadura de los vasos maternos en la placa basal. Los ostium 
se corresponden con la densidad de las vellosidades, siendo los ostium arteriales más 
abundantes en la periferia de la corona de implantación (donde hay más vellosidades) y los 
ostium venosos más abundantes en el centro de la corona y en los espacios interlobulares. 
CIRCULACIÓN PLACENTARIA 
 La sangre fetal llega a la placenta a través de dos arterias umbilicales, que se ramifican por 
toda la placa corial. Pequeñas ramas de estas arterias llegan a los lóbulos, donde se siguen 
ramificando hasta formar una red capilar en las vellosidades libres. Aquí es donde se producirá 
el intercambio de sustancias con la madre, proceso que se verá a continuación. Luego del 
intercambio, la sangre vuelve al feto a través de una única vena umbilical. 
 A diferencia de la circulación fetal, que está contenida en vasos, el aporte sanguíneo de la 
madre a la placenta es mediante las lagunas vasculares. 
 En las vellosidades flotantes, se dijo, es donde se da el intercambio de sustancias. Con 
este propósito, la estructura de las vellosidades cambia, formando la membrana 
vasculosincicial. El ST se adelgaza, el CT se hace discontinuo, los vasos fetales que se hallan 
en el MEEHP se acercan al ST y la membrana basal endotelial de los vasos se fusiona con la 
membrana basal del CT. 
 El CT no forma parte de la membrana vasculosincicial, ya que se hace discontinuo. El 
MEEHP tampoco forma parte, debido a que los vasos sanguíneos contenidos en él se acercan 
al ST. 
 Entonces, la membrana vasculosincicial está compuesta por: 
1. ST adelgazado 
2. Membrana basal del CT y membrana basal endotelial fusionadas 
3. Endotelio del vaso  
 La sangre fetal en ningún momento se mezcla con la sangre materna. 
FUNCIONES PLACENTARIAS 
 La placenta cumple con diversas funciones: 
Intercambio de sustancias 
 La madre provee al feto de oxígeno, nutrientes, hormonas, vitaminas, anticuerpos y 
muchas cosas más. También atraviesan la membrana vasculosincicial sustancias nocivas para 
el embrión, como drogas o virus. 
 El feto intercambia hormonas, electrolitos, gases, y sus productos de desecho, como la 
urea, ácido úrico, creatinina, bilirrubina, etc. 
 El intercambio se da por transporte activo, difusión facilitada y difusión simple. A 
continuación se da una lista con algunas sustancias de intercambio placentario y su método de 
transporte. 
. Transporte activo: Hierro, Calcio, aminoácidos. 
. Difusión facilitada: Sodio, Potasio, carbohidratos. 
. Difusión simple: Gases, lípidos, vitaminas liposolubles. 
Función de síntesis de hormonas y de secreción endocrina 
La placenta posee la capacidad para sintetizar y liberar de forma endocrina hormonas 
peptídicas y esteroides.  
Hormonas esteroides: progesterona y estrógenos. 
Hormonas peptídicas: gonadotrofina coriónica humana, somatomamotrofina coriónica humana, 
hormona liberadora de gonadotrofina, inhibina, y muchas más. 
 Las funciones de estas hormonas se analizan en las secciones de implantación y ciclo 
sexual femenino. 
Función inmunitaria 21 
El feto, al momento del nacimiento, tiene un sistema inmune muy poco desarrollado, 
insuficiente para protegerlo de eventuales infecciones. A través de la placenta, la madre 
transmite al feto anticuerpos (inmunoglobulinas o Ig). Los Ig que atraviesan la membrana 
vasculosincicial son de tipo G, que son anticuerpos de respuesta tardía. 
 Los Ig G confieren al recién nacido un sistema de defensa provisorio, mientras desarrolla el 
suyo propio.