jueves, 28 de junio de 2012
FECUNDACIÓN
A partir del coito, los espermatozoides transportados en el semen deben llegar hasta el
ovocito que se halla en la trompa de Falopio. A lo largo de este camino sufrirán una serie de
transformaciones que los harán aptos para fecundarlo y generar un nuevo organismo, pero sólo
uno de ellos podrá hacerlo. Sin embargo, la acción del conjunto de espermatozoides es clave,
ya que para lograr la fecundación de uno sólo es necesario que muchos mueran, dado que
habrán facilitado el camino del espermatozoide elegido.
El proceso de fecundación se ha dividido en distintos pasos con fines didácticos, pero se
debe tener en cuenta que los procesos involucrados no son secuenciales y muchos están
ocurriendo al mismo tiempo en distintas partes del tracto genital femenino.
1. Transporte de los Espermatozoides (Ezoides)
En el momento de la eyaculación, los Ezoides almacenados en el epidídimo lo abandonan
para pasar a los conductos deferentes (continuación del epidídimo). Cabe aclarar que la
población de Ezoides eyaculada será heterogénea, debido a que algunos estarán maduros y
otros no lo estarán aún.
Los Ezoides reciben líquido seminal de la próstata, las vesículas seminales y la glándula
bulbouretral. Este conjunto forma el semen.
El semen depositado en la vagina es transportado hacia las trompas de Falopio por
movimientos peristálticos del útero, y movimientos ciliares de sus células epiteliales. El
movimiento propio del Ezoide no es importante en este momento.
Los Ezoides se almacenan en el fondo de saco posterior, estructura perteneciente a la
vagina, y también en el istmo (unión del útero con la trompa).
2. Capacitación
En el tracto genital femenino (TGF) es donde ocurre la capacitación, proceso que logra que
el Ezoide sea capaz de fecundar al ovocito. Consta en una serie de cambios a nivel de la
membrana plasmática, que se podrían pensar como contrarios a los de la maduración:
- Apertura de canales de Ca++
- Disminución del colesterol
- Pérdida de la cubierta glucoproteica.
Estos cambios producen que la membrana plasmática del Ezoide adquiera una mayor
capacidad de fusión. En este momento, es propenso a sufrir la Reacción Acrosómica (RA) que
será descrita a continuación.
Durante la capacitación se produce la activación del Ezoide. Este es un cambio que sucede
en la cola, la cuál realiza un movimiento débil y ordenado (en una dirección). 6
3. Reacción Acrosómica
En este proceso se unen la membrana plasmática del Ezoide (su porción periacrosómica)
con la membrana externa del acrosoma. Las membranas se unen por puntos, formando poros
a través de los cuales se liberan enzimas solubles que se hallaban flotando en el citoplasma.
Los puntos de unión de las membranas forman vesículas que también contienen enzimas. Al
fusionarse las membranas y liberarse el contenido disuelto en el citoplasma, quedan expuestas
las enzimas de la membrana externa del acrosoma. Entonces, los cambios experimentados por
el Ezoide como consecuencia de la fusión de membranas son:
- Se liberan enzimas libres
- Se liberan enzimas en vesículas
- Se exponen las enzimas de la membrana acrosómica externa.
La RA se produce principalmente por el ingreso de Ca++ y el egreso de K+ y COH3-.
Puede ocurrir en cualquier parte del TGF, una vez ocurrida la capacitación.
La RA desencadena en la cola del Ezoide movimientos más vigorosos que se denominan
hiperactivación. Al hiperactivarse, el Ezoide comienza a gastar su reserva energética, que es
limitada.
4. Denudación de la corona radiata
La RA provoca la denudación de la corona radiata del ovocito. Una de las enzimas
liberadas por el Ezoide, la hialuronidasa, degrada el ácido hialurónico que se halla en la MEC
de la corona radiata y contribuye a su denudación. A la vez, se cierran las uniones nexo entre
las células de la corona.
Los Ezoides que sufren la RA más tempranamente, probablemente no lleguen a fecundar
ya que habrán gastado toda su reserva energética (recordar que la RA dispara la
hiperactivación). Es la acción de los primeros Ezoides que sufren la RA lo que hace que la
corona radiata se debilite y que los Ezoides más rezagados puedan interactuar con la
membrana pelúcida. El Ezoide que más probabilidad tiene de fecundar es aquel que hace la
RA una vez denudada la corona radiata.
Además de la denudación mediante hialuronidasa por el Ezoide, el propio ovocito colabora
en la denudación, en un proceso que se conoce como “capacitación del ovocito”. Este proceso
implica pérdida de unión de las células foliculares con el ovocito, influyendo en la rigidez y
consistencia de la corona radiata.
Es así que se puede decir que la RA no es factor necesario excluyente para la denudación,
dado que el ovocito realiza su propia denudación y que los Ezoides aptos para fecundar no
deben haber realizado la RA al momento de la denudación.
5. Unión a la membrana pelúcida y reconocimiento
Una vez atravesada la corona radiata, los Ezoides que aún siguen en camino se unen a la
membrana pelúcida. Cabe aclarar que lo que la unión es entre la membrana plasmática
posacrosómica del Ezoide y la membrana pelúcida. Es importante recordar esto, debido a que
el reconocimiento se podría producir aún sin haber experimentado la RA. Si al momento del
contacto el Ezoide no realizó la RA, el mismo contacto induce a que la realice.La membrana posacrosómica del Ezoide presenta en su superficie a la enzima
galactosiltransferasa que estará involucrada en el reconocimiento. El reconocimiento se
produce por lo que se llama la teoría del complejo de membrana, en la cual intervienen todas
las proteínas y glúcidos asociados que forman la membrana pelúcida. Cualquier modificación
que altere la estructura tridimensional de la membrana, hará que el reconocimiento no se
produzca.
La teoría del complejo de membrana refuta a la teoría de reconocimiento específico (acción
similar a enzima – sustrato entre ZP3 y galactosiltransferasa) y a la teoría de glicosilación (lo
que provoca el reconocimiento son los glúcidos asociados a la ZP3).
Si el reconocimiento es exitoso, el Ezoide atraviesa la membrana pelúcida. En este proceso
interviene la enzima acrosina, que se halla anclada en la membrana acrosómica externa.
Una vez atravesada la membrana pelúcida, la membrana plasmática del Ezoide se fusiona
con la del ovocito, en el 1/3 distal de la trompa de Falopio, o ampolla de la trompa.
6. Bloqueo de la polispermia - reacción cortical 7
Cuando un Ezoide fusiona su membrana con la del ovocito, se producen una serie de
fenómenos para evitar la fecundación múltiple, o polispermia.
- Bloqueo rápido de la polispermia: Se logra cambiando el potencial eléctrico de la membrana
plasmática del ovocito, que usualmente es de -70 mV, a +20 mV. Esto ocurre por la apertura de
los canales de Na+. Dura unos pocos segundos.
- Bloqueo lento de la polispermia: Consiste en la reacción cortical.
Inmediatamente debajo de la membrana plasmática del ovocito, hay un cúmulo de gránulos
(vesículas corticales). La reacción cortical es la fusión de estas vesículas a la membrana
plasmática del ovocito, y la liberación de su contenido por exocitosis. Este contenido es de
consistencia viscosa, y crea una barrera física que impide el ingreso de otros espermatozoides.
Además, las enzimas que contienen las vesículas se unen a la membrana pelúcida y cambian
su conformación, haciendo que no se pueda producir el reconocimiento.
Al igual que en la RA, en la reacción cortical es muy importante el papel del Ca++, ya que
induce la fusión de las vesículas corticales con la membrana del ovocito. El aumento de Ca++
intracelular no proviene del medio externo, sino que se libera Ca++ previamente almacenado
en el ovocito (en el retículo endoplásmico).
La liberación de Ca++ está inducida por una enzima llamada fosfolipasa C (PLC), que
genera inositoltrifosfato (IP3) a partir del fosfatidilinositol de la membrana plasmática, y también
genera diacilglicerol (DAG). El IP3 es el responsable de la liberación de Ca++, con todas las
consecuencias que esto implica, y el DAG se encarga de elevar el pH citoplasmático para
favorecer la síntesis de proteínas.
En el erizo de mar, la fusión de las vesículas y la liberación de su contenido crea el llamado
espacio de fecundación, que contribuye a que no penetre otro Ezoide.
7. Activación del ovocito y descondensación del núcleo del Ezoide
La misma liberación de Ca++ intracelular que provoca la reacción cortical es responsable
de la activación del ovocito, que incrementa su metabolismo y su consumo de oxígeno. El
Ca++ se libera en ondas; la frecuencia de las ondas sirve como un “reloj”, para que la célula
haga distintas cosas según el tiempo de exposición.
Al contacto con la membrana plasmática del ovocito, el Ezoide experimenta una
descondensación de su núcleo, producida por un incremento de la permeabilidad de la
membrana nuclear. Las protaminas se separan de la cromatina y las histonas se asocian a
ellas.
8. Culminación de la meiosis II del ovocito
El núcleo del ovocito, que se hallaba detenido en metafase II, continúa la meiosis luego del
ingreso del Ezoide. Esto produce un segundo cuerpo polar, que es liberado fuera de la
membrana plasmática del ovocito (pero dentro de la membrana pelúcida).
Luego, los pronúcleos masculino y femenino duplican su material genético, y con su ADN
duplicado los pronúcleos se unen. Al unirse, sus membranas pronucleares se rompen y sus
cromosomas se entremezclan, produciéndose el fenómeno conocido como anfimixia, que no se debe confundir con el crossing-over (propio de la meiosis).
A partir de este momento, la célula resultante de la unión de los pronúcleos masculino y
femenino se llama cigoto o célula huevo (CH).
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